cbfg@jbbq-onfr.eh

Ироко

Ироко, или Африканский тик
Milicia excelsa
Деревья Milicia excelsa
Деревья, растущие на обочине дороги в районе Манафва Уганды. Эти деревья были частью мероприятий по посадке деревьев по всей Уганде в 1950-х годах
Листья дерева Milicia excelsa
Листья
Ствол дерева Milicia excelsa
Ствол дерева
Латекс сочится из разреза в стволе Milicia excelsa
Латекс сочится из разреза в стволе

Ироко, также известное как Африканский тик — торговое название ценной тропической древесины, которую дают два близкородственных вида деревьев из семейства Тутовые (Moraceae): Milicia excelsa и Milicia regia. Оба вида — крупные листопадные деревья, произрастающие в тропической Африке и объединяемые под общими народными названиями: ироко, африканский тик, одум, мвуле, камбала, морейра. Лесозаготовительные компании, как правило, не различают эти два вида при заготовке и продают древесину под единым названием “ироко”, однако в действительности виды различаются ареалом, экологией и охранным статусом.

Ботаническое описание

Африканский тик – крупное листопадное дерево, вырастающее до 50 метров в высоту. Ствол высокий и прямой. Кора светло- или тёмно-серая, толстая, с маленькими трещинами. При повреждении коры, из неё начинает сочиться латекс. Крона дерева обычно начинается с высоты 20 метров. Прямые крупные ветви кроны образуют зонтичную форму. Мелкие ветви либо опущены вниз (на женских деревьях), либо подняты (на мужских деревьях). Листья достигают 5–10 см в длину, по форме – яйцевидные или эллиптические, с зубчатыми краями.

Деревья двудомные. Мужские деревья имеют белые серёжки, которые свисают на 15–20 см из пазух листьев. Женские деревья имеют шипы 5–6 см длиной. Плоды длинные, сморщенные и мясистые, с мелкими семенами, погружёнными в мякоть.

Мужские деревья выше и стройнее, чем женские. Серёжки располагаются в пазухах листьев. Мужское дерево имеет длинные серёжки до 20 см в длину. Цветки в верхней части кроны распускаются раньше, чем внизу. Женские серёжки (до 2 см) находятся в верхней части кроны. Цветки опыляются ветром. Семена плодов, падающих с деревьев, питаются птицы, млекопитающие и насекомые.

Оба вида — крупные листопадные (у M. regia — коротколистопадные) деревья с прямым цилиндрическим стволом, очищенным от ветвей на высоте до 20 м и более.

Признак Milicia excelsa Milicia regia
Высота до 50 м до 35 м (редко до 45 м)
Диаметр ствола до 3,5 м до 2 м
Кора шероховатая, отслаивающаяся, серая гладкая, красновато-коричневая
Контрафорсы есть нет
Форма кроны зонтичная, довольно плоская сверху, образованная немногими толстыми горизонтальными ветвями широкая, округлая, тёмно-зелёная
Латекс белый, выделяется при повреждении коры белый, выделяется при повреждении коры
Листья
Размер 5–10 см (у молодых деревьев до 20 см) до 7 см
Форма яйцевидные или эллиптические яйцевидные
Край листа зубчатый (у молодых листьев - мелкозубчатый, у взрослых — цельный или зубчатый) цельный (без зубчиков)
Расположение очерёдные очерёдные, на коротких черешках
Жилкование заметная прямоугольная сетка жилок на нижней стороне 7–11 боковых жилок
Опушение сверху гладкие, снизу слегка опушённые тёмно‑зелёные, снизу более светлые
Распространение и экология
Ареал вся тропическая Африка (от Гвинеи-Бисау до Мозамбика) Западная Африка (от Сенегала до Ганы)
Засухоустойчивость высокая низкая
Плоды несъедобны для человека съедобны
МСОП Near Threatened (NT)
близкий к уязвимому положению
Vulnerable (VU)
в уязвимом положении
СИТЕС не включён не включён
Древесина неотличима от M. regia неотличима от M. excelsa
У молодых листьев M. excelsa отчётливо видны мелкозубчатые края
У молодых листьев M. excelsa отчёт­ливо видны мелкозубчатые края
Женские колосовидные соцветия M. excelsa
Женские колосовидные соцветия M. excelsa
Мелкозубчатый край листа M. excelsa
Мелкозубчатый край листа M. excelsa
Лист Milicia regia
Лист Milicia regia

У M. excelsa мелкие ветви повисают на женских деревьях и приподняты на мужских; у M. regia мужские деревья выше и стройнее женских. Крона у обоих видов начинается на высоте около 20 м от земли. У молодых деревьев M. excelsa листья могут быть шершавыми, как наждачная бумага. В сухой сезон дерево кратковременно сбрасывает листву.

Цветки

Оба вида — двудомные (dioecious): мужские и женские цветки находятся на разных деревьях. Цветки мелкие, актиноморфные, безлепестные (одночашечные), опыляются ветром. Соцветия — серёжки (спики), расположенные в пазухах листьев.

Мужские цветки (на мужских деревьях):
  • Серёжки длинные, повисающие, до 15–20 см у обоих видов.
  • У M. excelsa — белые; у M. regia — в верхней части кроны распускаются раньше, чем в нижней.
  • Цветки тесно скучены, мелкие (около 1–2 мм).
Женские цветки (на женских деревьях):
  • У M. excelsa — колосовидные соцветия 5–6 см длиной и 2 см шириной, зелёные, с выступающими столбиками.
  • У M. regia — короткие зелёные серёжки до 2 см длиной, расположены в верхней части кроны, с выступающими столбиками.
Формулы цветков

Для рода Milicia (триба Moreae, семейство Moraceae) характерны 4-членные безлепестные цветки:

  • Мужской цветок: P4 A4 G0 — 4 свободные доли околоцветника, 4 тычинки (загнуты в бутоне, при распускании резко выпрямляются), пестик отсутствует.
  • Женский цветок: P4 A0 G(2) — 4 доли околоцветника, тычинок нет, завязь верхняя, из 2 сросшихся плодолистиков (один может быть редуцирован), с одним апикальным семязачатком, 2 рыльца.
Плоды и семена

Плод — синкарпий: всё женское соцветие превращается в один сочный агрегат, состоящий из мелких орешков, погружённых в мякоть.

  • У M. excelsa плод зелёный, 5–7,5 см длиной, 2,5 см толщиной, морщинистый, мясистый, напоминающий толстую зелёную гусеницу. Семена мелкие, погружены в мякоть.
  • У M. regia плод — сложный, 5–8 см длиной и 1,2–2 см шириной, при созревании (через 5–6 недель после оплодотворения) желтеет и опадает. Каждый орешек содержит бледно-коричневое семя около 2 мм длиной.

Семена распространяются птицами, летучими мышами, белками и другими животными, поедающими плоды. В Гане установлено, что соломенноцветная летучая мышь (Eidolon helvum) ответственна более чем за 98% распространения семян M. excelsa; прошедшие через её пищеварительный тракт семена прорастают лучше и реже уничтожаются хищниками.

Таксономия и этимология

Ранг Название
Домен Эукариоты (Eukaryota)
Царство Растения (Plantae)
Отдел Цветковые (Angiosperms)
Клада Эвдикоты (Eudicots)
Клада Розиды (Rosids)
Порядок Розоцветные (Rosales)
Семейство Тутовые (Moraceae)
Триба Moreae
Род Milicia (2 вида)

Род Milicia включает ровно два вида — M. excelsa и M. regia. Род был описан южноафриканским ботаником Т.Р. Симом (T.R. Sim) в 1909 году, но затем виды были отнесены к роду Chlorophora. В 1982 году нидерландский ботаник Корнелиус Берг (C.C. Berg) восстановил род Milicia как самостоятельный, отделив его от Chlorophora (ныне синоним).

Этимология
  • Видовой эпитет excelsa — латинское “высокий, величественный”, отражает рост дерева до 50 м.
  • Видовой эпитет regia — латинское “царский”, вероятно, дано Огюстом Шевалье (A. Chevalier) в честь внушительного облика дерева.
  • Ироко — слово из языка йоруба (Западная Африка), где дерево называется ìrókò. У йоруба ироко считается священным деревом: под ним совершаются ритуальные жертвоприношения, ему приносят дары, с ним связаны представления о плодородии и рождении. Первое зафиксированное употребление слова “ироко” в английском языке относится к 1890 году.
  • Африканский тик — торговое название, отражающее внешнее сходство древесины с настоящим тиком (Tectona grandis), несмотря на отсутствие родства. Также используется название “нигерийский тик”.
  • Одум (odum) — название, используемое в Гане для обоих видов.
  • Мвуле (mvule) — название на языке луганда (Уганда).
  • Milicia excelsa (Welw.) C.C.Berg in Bull. Jard. Bot. Natl. Belg. 52: 227 (1982)
  • Chlorophora excelsa (Welw.) Benth. & Hook.f. in Gen. Pl. Kew. 3: 363 (1880)
  • Chlorophora alba A.Chev. in Mém. Soc. Bot. France 8: 209 (1912)
  • Chlorophora tenuifolia Engl. in Bot. Jahrb. Syst. 20: 139 (1894)
  • Maclura excelsa (Welw.) Bureau in A.P.de Candolle, Prodr. 17: 231 (1873)
  • Milicia africana Sim in Forest Fl. Port. E. Afr.: 97 (1909)
  • Morus excelsa Welw. in Trans. Linn. Soc. London 27: 69 (1869) – базионим
  • Milicia regia (A.Chev.) C.C.Berg in Bull. Jard. Bot. Natl. Belg. 52: 227 (1982)
  • Chlorophora regia A.Chev. in Mém. Soc. Bot. France 8: 209 (1912) – базионим
  • Maclura regia (A.Chev.) Corner in Gard. Bull. Singapore 19: 237 (1962)
Подвиды и гибридизация

Подвиды формально не выделены. Однако в зонах перекрытия ареалов (Западная Африка) возможно гибридизация между M. excelsa и M. regia. Сообщается также о значительной внутривидовой морфологической изменчивости M. excelsa, обусловленной экологическими факторами — типом почвы и количеством осадков (исследования в Бенине, 2010).

Распространение и среда обитания

Ареалы Milicia excelsa и Milicia regia
Ареалы Milicia excelsa и Milicia regia
Карта растений Royal Botanic Gardens Kew, распределение по странам и регионам
Естественный ареал Milicia excelsa
Естественный ареал Milicia regia
Перекрытие ареалов M. excelsa и M. regia
Интродуцированный ареал Milicia excelsa
Естественный ареал
Признак Milicia excelsa Milicia regia
Ареал от Гвинеи‑Бисау на западе до Эфиопии и Мозамбика на востоке (широко по всей тропической Африке) узкая полоса на западе Африки: от Сенегала и Гамбии до Ганы
Страны Ангола, Бенин, Бурунди, Камерун, ЦАР, Республика Конго, ДР Конго, Экватори­аль­ная Гвинея, Эфиопия, Габон, Гана, Кот‑д’Ивуар, Кения, Малави, Мозамбик, Нигерия, Руанда, Сан‑Томе и Принсипи, Сьерра‑Леоне, Судан, Танзания, Того, Уганда, Замбия, Зимбабве Сенегал, Гамбия, Гвинея‑Бисау, Гвинея, Сьерра‑Леоне, Либерия, Кот‑д’Ивуар, Гана, Камерун
Ширина ареала очень широкий (через весь континент) узкий (только Западная Африка)
Взрослые деревья Milicia excelsa на востоке Танзании
Взрослые деревья Milicia excelsa на востоке Танзании
Milicia excelsa в Габоне
Milicia excelsa в Габоне
Дерево Milicia excelsa в Камеруне. Внизу ствола хорошо видны контрафорсы — отличительная черта этого вида
Дерево Milicia excelsa в Камеруне. Внизу ствола хорошо видны контрафорсы — отличительная черта этого вида
M. excelsa в Мозамбике
M. excelsa в Мозамбике

Сообщения о находках M. regia в Того и Бенине, вероятно, объясняются ошибочной идентификацией M. excelsa.

Интродуцированный ареал

M. excelsa интродуцирован в нескольких странах за пределами естественного ареала. Популяция обнаружена близ Паналура в штате Керала (Индия). Дерево также высаживалось в Уганде в 1950-х годах в рамках массовых лесовосстановительных работ. M. regia культивируется в частях Западной Африки за пределами естественного ареала.

Среда обитания (экология)

Оба вида — растения тропических низменностей, светолюбивые пионерные виды, не выносящие глубокого затенения.

Признак M. excelsa M. regia
Типы леса влажные саванны, тропические леса, пойменные и равнинные вечнозелёные леса, галерейные леса тропические дождевые леса низких возвышенностей, саванновые редколесья, долинные и прибрежные местообитания
Высота над уровнем моря 0–1600 м низкие высоты
Осадки от 700 мм/год (при наличии грунтовых вод) до 2200 мм/год; выносит до 6 месяцев засухи 1000–2500 мм/год; более влаголюбив
Температура среднегодовая +25…+35°C тропики
Почвы разнообразные, плодородные; чувствителен к низкому содержанию калия и фосфора; не выносит заболачивания требует хорошо дренированных почв; не выносит заболачивания
Засухоустойчивость высокая более требовательна к влаге, менее засухоустойчива

M. excelsa считается индикатором плодородных почв, пригодных для земледелия. В сухой сезон дерево кратковременно сбрасывает листву. Молодые деревья растут непрерывно, взрослые — периодически. На плантациях в Нигерии четырёхлетние деревья M. regia достигали 9 м высоты при диаметре ствола 13 см; в шестилетней плантации M. excelsa некоторые деревья превышали 6 м.

Подробности и особенности произрастания

Оба вида — пионерные виды, требующие интенсивного освещения и не способные конкурировать с лианами и кустарниками в молодом вторичном лесу. Мужские деревья M. excelsa могут зацвести через 10 лет после посева, женские — через 15 лет. После вырубки леса одиночные деревья часто оставляют стоять, и вид легко возобновляется. Свежие семена прорастают охотно, но быстро теряют всхожесть при хранении (хотя при правильной сушке до 8% влажности и хранении в герметичной таре при +3°C сохраняют всхожесть не менее года). Деревья хорошо переносят обрезку и поросль от пня. Время от оплодотворения до созревания плода — около 4–6 недель.

Устойчивость развития (возобновляемость)

Эксплуатация обоих видов в большинстве стран неустойчива. В Гане в 1980-х годах объём заготовки ироко (обоих видов) оценивался примерно в 173 000 м³ в год, тогда как скорость возобновления составляла лишь около 29 000 м³ в год. В среднем дереву требуется около 50 лет для достижения товарной спелости; по некоторым данным, для достижения диаметра ствола 80 см может потребоваться около 130 лет.

Естественное возобновление затруднено. Создание плантаций, особенно M. regia, серьёзно осложняется вредителями — галловой мухой Phytolyma lata (ироковый галловый пилильщик): её личинки образуют галлы, ослабляя молодые деревья, вызывая усыхание побегов и гибель сеянцев.

МСОП
  • Milicia excelsa: NT – Near Threatened ▪ близкий к уязвимому положению — оценка 1998 года
  • Milicia regia: VU – Vulnerable ▪ в уязвимом положении — оценка 2020 года

Популяция M. regia сокращается: предполагается снижение численности по крайней мере на 30% за последние три поколения (150 лет) из-за неустойчивой заготовки и утраты местообитаний. Длительность поколения оценена в 50 лет. Популяция M. excelsa также сокращается; исследование 2009 года показало, что многие популяции страдают от инбридинга из-за разобщённости и недостаточного расстояния (рассредоточения).

Ни один из видов не включён в Приложения СИТЕС. Это означает, что международная торговля древесиной ироко не регулируется конвенцией СИТЕС, несмотря на охранный статус МСОП. M. regia найдена в ряде охраняемых территорий: природный парк Куфада (Гвинея-Бисау), лесной заповедник Дьеке (Гвинея), национальный парк Банко (Кот-д'Ивуар) и лесной заповедник Атева (Гана).

Выращивание (размножение)

Семена лучше всего высевать свежесобранными на солнечном месте в рассадник. Всхожесть высокая, прорастание через 14–28 дней. При достижении сеянцами 5–6 см их пикируют в индивидуальные контейнеры; через 4 месяца они готовы к высадке в открытый грунт. Около 475 000 семян на 1 кг (для M. excelsa). Также возможно размножение черенками (стеблевыми и корневыми), отводками и прививкой. Молодые растения хорошо переносят пересадку.

Хозяйственное значение и применение

Лекарственное применение

Оба вида широко используются в африканской народной медицине. Перечисленные ниже применения относятся преимущественно к M. excelsa, но, согласно источникам, другие части M. regia имеют аналогичное применение.

  • Кора: отвар коры применяется при кашле, астме, сердечных проблемах, болях в пояснице, селезёнке, желудке и брюшной полости, отёках, асците, дисменорее, гонорее, общей усталости, ревматизме, растяжениях; наружно — при чесотке, ранах, облысении, лихорадке, венерических заболеваниях. Отвар корня и коры ствола используется как афродизиак; отвар корня — при женском бесплодии.
  • Латекс: используется как противоопухолевое средство, для очищения желудка и горла, при желудочных проблемах, гипертонии; наружно — при ожогах, ранах, язвах, экземе и других кожных заболеваниях. Считается лактогонным средством.
  • Листья: лактогонное средство; употребляются в пищу при психических расстройствах; отвар — при желчнокаменной болезни; наружно — при укусах змей, лихорадке, а также как глазные капли при филяриатозе.
  • Зола: также имеет лекарственное применение.

Два фенольных соединения из древесины — хлорофорин и ирокин — проявляют антиамёбную активность. Метанольный экстракт коры стебля показал противовоспалительные свойства. Исследование на крысах подтвердило эмменагогенное действие M. excelsa (стимуляция гипоталамо-гипофизарно-яичниковой оси), что поддерживает традиционное применение при аменорее.

Использование в агролесомелиорации
  • M. excelsa высаживается как теневое дерево, в том числе для затенения плантаций какао. Благодаря открытой структуре кроны обеспечивает достаточную аэрацию и солнечный свет для культур под ней, а в сухой сезон удерживает достаточно листвы, предотвращая чрезмерное иссушение почвы.
  • Используется для контроля эрозии и как придорожное декоративное дерево в городах.
  • В Нигерии сажают для обозначения границ между фермами и деревнями.
  • Листья используются для мульчирования (дерево считается азотфиксирующим).
  • Традиционные агролесоводческие системы в Бенине служат инструментом сохранения генетических ресурсов M. excelsa: плотность деревьев на ферма