Ироко
Milicia excelsa
Ироко, также известное как Африканский тик — торговое название ценной тропической древесины, которую дают два близкородственных вида деревьев из семейства Тутовые (Moraceae): Milicia excelsa и Milicia regia. Оба вида — крупные листопадные деревья, произрастающие в тропической Африке и объединяемые под общими народными названиями: ироко, африканский тик, одум, мвуле, камбала, морейра. Лесозаготовительные компании, как правило, не различают эти два вида при заготовке и продают древесину под единым названием “ироко”, однако в действительности виды различаются ареалом, экологией и охранным статусом.
Ботаническое описание
Африканский тик – крупное листопадное дерево, вырастающее до 50 метров в высоту. Ствол высокий и прямой. Кора светло- или тёмно-серая, толстая, с маленькими трещинами. При повреждении коры, из неё начинает сочиться латекс. Крона дерева обычно начинается с высоты 20 метров. Прямые крупные ветви кроны образуют зонтичную форму. Мелкие ветви либо опущены вниз (на женских деревьях), либо подняты (на мужских деревьях). Листья достигают 5–10 см в длину, по форме – яйцевидные или эллиптические, с зубчатыми краями.
Деревья двудомные. Мужские деревья имеют белые серёжки, которые свисают на 15–20 см из пазух листьев. Женские деревья имеют шипы 5–6 см длиной. Плоды длинные, сморщенные и мясистые, с мелкими семенами, погружёнными в мякоть.
Мужские деревья выше и стройнее, чем женские. Серёжки располагаются в пазухах листьев. Мужское дерево имеет длинные серёжки до 20 см в длину. Цветки в верхней части кроны распускаются раньше, чем внизу. Женские серёжки (до 2 см) находятся в верхней части кроны. Цветки опыляются ветром. Семена плодов, падающих с деревьев, питаются птицы, млекопитающие и насекомые.
Оба вида — крупные листопадные (у M. regia — коротколистопадные) деревья с прямым цилиндрическим стволом, очищенным от ветвей на высоте до 20 м и более.
| Признак | Milicia excelsa | Milicia regia |
|---|---|---|
| Высота | до 50 м | до 35 м (редко до 45 м) |
| Диаметр ствола | до 3,5 м | до 2 м |
| Кора | шероховатая, отслаивающаяся, серая | гладкая, красновато-коричневая |
| Контрафорсы | есть | нет |
| Форма кроны | зонтичная, довольно плоская сверху, образованная немногими толстыми горизонтальными ветвями | широкая, округлая, тёмно-зелёная |
| Латекс | белый, выделяется при повреждении коры | белый, выделяется при повреждении коры |
| Листья | ||
| Размер | 5–10 см (у молодых деревьев до 20 см) | до 7 см |
| Форма | яйцевидные или эллиптические | яйцевидные |
| Край листа | зубчатый (у молодых листьев - мелкозубчатый, у взрослых — цельный или зубчатый) | цельный (без зубчиков) |
| Расположение | очерёдные | очерёдные, на коротких черешках |
| Жилкование | заметная прямоугольная сетка жилок на нижней стороне | 7–11 боковых жилок |
| Опушение | сверху гладкие, снизу слегка опушённые | тёмно‑зелёные, снизу более светлые |
| Распространение и экология | ||
| Ареал | вся тропическая Африка (от Гвинеи-Бисау до Мозамбика) | Западная Африка (от Сенегала до Ганы) |
| Засухоустойчивость | высокая | низкая |
| Плоды | несъедобны для человека | съедобны |
| МСОП | Near Threatened (NT) близкий к уязвимому положению |
Vulnerable (VU) в уязвимом положении |
| СИТЕС | не включён | не включён |
| Древесина | неотличима от M. regia | неотличима от M. excelsa |
У M. excelsa мелкие ветви повисают на женских деревьях и приподняты на мужских; у M. regia мужские деревья выше и стройнее женских. Крона у обоих видов начинается на высоте около 20 м от земли. У молодых деревьев M. excelsa листья могут быть шершавыми, как наждачная бумага. В сухой сезон дерево кратковременно сбрасывает листву.
Цветки
Оба вида — двудомные (dioecious): мужские и женские цветки находятся на разных деревьях. Цветки мелкие, актиноморфные, безлепестные (одночашечные), опыляются ветром. Соцветия — серёжки (спики), расположенные в пазухах листьев.
Мужские цветки (на мужских деревьях):
- Серёжки длинные, повисающие, до 15–20 см у обоих видов.
- У M. excelsa — белые; у M. regia — в верхней части кроны распускаются раньше, чем в нижней.
- Цветки тесно скучены, мелкие (около 1–2 мм).
Женские цветки (на женских деревьях):
- У M. excelsa — колосовидные соцветия 5–6 см длиной и 2 см шириной, зелёные, с выступающими столбиками.
- У M. regia — короткие зелёные серёжки до 2 см длиной, расположены в верхней части кроны, с выступающими столбиками.
Формулы цветков
Для рода Milicia (триба Moreae, семейство Moraceae) характерны 4-членные безлепестные цветки:
- Мужской цветок: P4 A4 G0 — 4 свободные доли околоцветника, 4 тычинки (загнуты в бутоне, при распускании резко выпрямляются), пестик отсутствует.
- Женский цветок: P4 A0 G(2) — 4 доли околоцветника, тычинок нет, завязь верхняя, из 2 сросшихся плодолистиков (один может быть редуцирован), с одним апикальным семязачатком, 2 рыльца.
Плоды и семена
Плод — синкарпий: всё женское соцветие превращается в один сочный агрегат, состоящий из мелких орешков, погружённых в мякоть.
- У M. excelsa плод зелёный, 5–7,5 см длиной, 2,5 см толщиной, морщинистый, мясистый, напоминающий толстую зелёную гусеницу. Семена мелкие, погружены в мякоть.
- У M. regia плод — сложный, 5–8 см длиной и 1,2–2 см шириной, при созревании (через 5–6 недель после оплодотворения) желтеет и опадает. Каждый орешек содержит бледно-коричневое семя около 2 мм длиной.
Семена распространяются птицами, летучими мышами, белками и другими животными, поедающими плоды. В Гане установлено, что соломенноцветная летучая мышь (Eidolon helvum) ответственна более чем за 98% распространения семян M. excelsa; прошедшие через её пищеварительный тракт семена прорастают лучше и реже уничтожаются хищниками.
Таксономия и этимология
| Ранг | Название |
|---|---|
| Домен | Эукариоты (Eukaryota) |
| Царство | Растения (Plantae) |
| Отдел | Цветковые (Angiosperms) |
| Клада | Эвдикоты (Eudicots) |
| Клада | Розиды (Rosids) |
| Порядок | Розоцветные (Rosales) |
| Семейство | Тутовые (Moraceae) |
| Триба | Moreae |
| Род | Milicia (2 вида) |
Род Milicia включает ровно два вида — M. excelsa и M. regia. Род был описан южноафриканским ботаником Т.Р. Симом (T.R. Sim) в 1909 году, но затем виды были отнесены к роду Chlorophora. В 1982 году нидерландский ботаник Корнелиус Берг (C.C. Berg) восстановил род Milicia как самостоятельный, отделив его от Chlorophora (ныне синоним).
Этимология
- Видовой эпитет excelsa — латинское “высокий, величественный”, отражает рост дерева до 50 м.
- Видовой эпитет regia — латинское “царский”, вероятно, дано Огюстом Шевалье (A. Chevalier) в честь внушительного облика дерева.
- Ироко — слово из языка йоруба (Западная Африка), где дерево называется ìrókò. У йоруба ироко считается священным деревом: под ним совершаются ритуальные жертвоприношения, ему приносят дары, с ним связаны представления о плодородии и рождении. Первое зафиксированное употребление слова “ироко” в английском языке относится к 1890 году.
- Африканский тик — торговое название, отражающее внешнее сходство древесины с настоящим тиком (Tectona grandis), несмотря на отсутствие родства. Также используется название “нигерийский тик”.
- Одум (odum) — название, используемое в Гане для обоих видов.
- Мвуле (mvule) — название на языке луганда (Уганда).
- Milicia excelsa (Welw.) C.C.Berg in Bull. Jard. Bot. Natl. Belg. 52: 227 (1982)
- Chlorophora excelsa (Welw.) Benth. & Hook.f. in Gen. Pl. Kew. 3: 363 (1880)
- Chlorophora alba A.Chev. in Mém. Soc. Bot. France 8: 209 (1912)
- Chlorophora tenuifolia Engl. in Bot. Jahrb. Syst. 20: 139 (1894)
- Maclura excelsa (Welw.) Bureau in A.P.de Candolle, Prodr. 17: 231 (1873)
- Milicia africana Sim in Forest Fl. Port. E. Afr.: 97 (1909)
- Morus excelsa Welw. in Trans. Linn. Soc. London 27: 69 (1869) – базионим
- Milicia regia (A.Chev.) C.C.Berg in Bull. Jard. Bot. Natl. Belg. 52: 227 (1982)
- Chlorophora regia A.Chev. in Mém. Soc. Bot. France 8: 209 (1912) – базионим
- Maclura regia (A.Chev.) Corner in Gard. Bull. Singapore 19: 237 (1962)
Подвиды и гибридизация
Подвиды формально не выделены. Однако в зонах перекрытия ареалов (Западная Африка) возможно гибридизация между M. excelsa и M. regia. Сообщается также о значительной внутривидовой морфологической изменчивости M. excelsa, обусловленной экологическими факторами — типом почвы и количеством осадков (исследования в Бенине, 2010).
Распространение и среда обитания
Естественный ареал
| Признак | Milicia excelsa | Milicia regia |
|---|---|---|
| Ареал | от Гвинеи‑Бисау на западе до Эфиопии и Мозамбика на востоке (широко по всей тропической Африке) | узкая полоса на западе Африки: от Сенегала и Гамбии до Ганы |
| Страны | Ангола, Бенин, Бурунди, Камерун, ЦАР, Республика Конго, ДР Конго, Экватори |
Сенегал, Гамбия, Гвинея‑Бисау, Гвинея, Сьерра‑Леоне, Либерия, Кот‑д’Ивуар, Гана, Камерун |
| Ширина ареала | очень широкий (через весь континент) | узкий (только Западная Африка) |
Сообщения о находках M. regia в Того и Бенине, вероятно, объясняются ошибочной идентификацией M. excelsa.
Интродуцированный ареал
M. excelsa интродуцирован в нескольких странах за пределами естественного ареала. Популяция обнаружена близ Паналура в штате Керала (Индия). Дерево также высаживалось в Уганде в 1950-х годах в рамках массовых лесовосстановительных работ. M. regia культивируется в частях Западной Африки за пределами естественного ареала.
Среда обитания (экология)
Оба вида — растения тропических низменностей, светолюбивые пионерные виды, не выносящие глубокого затенения.
| Признак | M. excelsa | M. regia |
|---|---|---|
| Типы леса | влажные саванны, тропические леса, пойменные и равнинные вечнозелёные леса, галерейные леса | тропические дождевые леса низких возвышенностей, саванновые редколесья, долинные и прибрежные местообитания |
| Высота над уровнем моря | 0–1600 м | низкие высоты |
| Осадки | от 700 мм/год (при наличии грунтовых вод) до 2200 мм/год; выносит до 6 месяцев засухи | 1000–2500 мм/год; более влаголюбив |
| Температура | среднегодовая +25…+35°C | тропики |
| Почвы | разнообразные, плодородные; чувствителен к низкому содержанию калия и фосфора; не выносит заболачивания | требует хорошо дренированных почв; не выносит заболачивания |
| Засухоустойчивость | высокая | более требовательна к влаге, менее засухоустойчива |
M. excelsa считается индикатором плодородных почв, пригодных для земледелия. В сухой сезон дерево кратковременно сбрасывает листву. Молодые деревья растут непрерывно, взрослые — периодически. На плантациях в Нигерии четырёхлетние деревья M. regia достигали 9 м высоты при диаметре ствола 13 см; в шестилетней плантации M. excelsa некоторые деревья превышали 6 м.
Подробности и особенности произрастания
Оба вида — пионерные виды, требующие интенсивного освещения и не способные конкурировать с лианами и кустарниками в молодом вторичном лесу. Мужские деревья M. excelsa могут зацвести через 10 лет после посева, женские — через 15 лет. После вырубки леса одиночные деревья часто оставляют стоять, и вид легко возобновляется. Свежие семена прорастают охотно, но быстро теряют всхожесть при хранении (хотя при правильной сушке до 8% влажности и хранении в герметичной таре при +3°C сохраняют всхожесть не менее года). Деревья хорошо переносят обрезку и поросль от пня. Время от оплодотворения до созревания плода — около 4–6 недель.
Устойчивость развития (возобновляемость)
Эксплуатация обоих видов в большинстве стран неустойчива. В Гане в 1980-х годах объём заготовки ироко (обоих видов) оценивался примерно в 173 000 м³ в год, тогда как скорость возобновления составляла лишь около 29 000 м³ в год. В среднем дереву требуется около 50 лет для достижения товарной спелости; по некоторым данным, для достижения диаметра ствола 80 см может потребоваться около 130 лет.
Естественное возобновление затруднено. Создание плантаций, особенно M. regia, серьёзно осложняется вредителями — галловой мухой Phytolyma lata (ироковый галловый пилильщик): её личинки образуют галлы, ослабляя молодые деревья, вызывая усыхание побегов и гибель сеянцев.
МСОП
- Milicia excelsa: NT – Near Threatened ▪ близкий к уязвимому положению — оценка 1998 года
- Milicia regia: VU – Vulnerable ▪ в уязвимом положении — оценка 2020 года
Популяция M. regia сокращается: предполагается снижение численности по крайней мере на 30% за последние три поколения (150 лет) из-за неустойчивой заготовки и утраты местообитаний. Длительность поколения оценена в 50 лет. Популяция M. excelsa также сокращается; исследование 2009 года показало, что многие популяции страдают от инбридинга из-за разобщённости и недостаточного расстояния (рассредоточения).
Ни один из видов не включён в Приложения СИТЕС. Это означает, что международная торговля древесиной ироко не регулируется конвенцией СИТЕС, несмотря на охранный статус МСОП. M. regia найдена в ряде охраняемых территорий: природный парк Куфада (Гвинея-Бисау), лесной заповедник Дьеке (Гвинея), национальный парк Банко (Кот-д'Ивуар) и лесной заповедник Атева (Гана).
Выращивание (размножение)
Семена лучше всего высевать свежесобранными на солнечном месте в рассадник. Всхожесть высокая, прорастание через 14–28 дней. При достижении сеянцами 5–6 см их пикируют в индивидуальные контейнеры; через 4 месяца они готовы к высадке в открытый грунт. Около 475 000 семян на 1 кг (для M. excelsa). Также возможно размножение черенками (стеблевыми и корневыми), отводками и прививкой. Молодые растения хорошо переносят пересадку.
Хозяйственное значение и применение
Лекарственное применение
Оба вида широко используются в африканской народной медицине. Перечисленные ниже применения относятся преимущественно к M. excelsa, но, согласно источникам, другие части M. regia имеют аналогичное применение.
- Кора: отвар коры применяется при кашле, астме, сердечных проблемах, болях в пояснице, селезёнке, желудке и брюшной полости, отёках, асците, дисменорее, гонорее, общей усталости, ревматизме, растяжениях; наружно — при чесотке, ранах, облысении, лихорадке, венерических заболеваниях. Отвар корня и коры ствола используется как афродизиак; отвар корня — при женском бесплодии.
- Латекс: используется как противоопухолевое средство, для очищения желудка и горла, при желудочных проблемах, гипертонии; наружно — при ожогах, ранах, язвах, экземе и других кожных заболеваниях. Считается лактогонным средством.
- Листья: лактогонное средство; употребляются в пищу при психических расстройствах; отвар — при желчнокаменной болезни; наружно — при укусах змей, лихорадке, а также как глазные капли при филяриатозе.
- Зола: также имеет лекарственное применение.
Два фенольных соединения из древесины — хлорофорин и ирокин — проявляют антиамёбную активность. Метанольный экстракт коры стебля показал противовоспалительные свойства. Исследование на крысах подтвердило эмменагогенное действие M. excelsa (стимуляция гипоталамо-гипофизарно-яичниковой оси), что поддерживает традиционное применение при аменорее.
Использование в агролесомелиорации
- M. excelsa высаживается как теневое дерево, в том числе для затенения плантаций какао. Благодаря открытой структуре кроны обеспечивает достаточную аэрацию и солнечный свет для культур под ней, а в сухой сезон удерживает достаточно листвы, предотвращая чрезмерное иссушение почвы.
- Используется для контроля эрозии и как придорожное декоративное дерево в городах.
- В Нигерии сажают для обозначения границ между фермами и деревнями.
- Листья используются для мульчирования (дерево считается азотфиксирующим).
- Традиционные агролесоводческие системы в Бенине служат инструментом сохранения генетических ресурсов M. excelsa: плотность деревьев на ферма












